對於普通啤酒愛好者來說，艾爾啤酒和拉格啤酒的差異主要體現在外觀、香氣和口感上。艾爾啤酒通常帶有果香和酯香，而拉格啤酒則口感清爽，常被形容為「清脆」。但對釀酒師而言，兩者的差異遠不止於此。拉格啤酒和艾爾啤酒的差異並非在於顏色、風味、香氣、啤酒花/穀物/麥芽品種，甚至是水的硬度。簡而言之，拉格啤酒在發酵過程中使用的酵母類型完全不同。所有由此產生的連鎖反應——從不同的風味和香氣到更低的發酵溫度——都源於這種差異。你可能會聽到一些啤酒專家用「上發酵」（艾爾啤酒）和「下發酵」（拉格啤酒）酵母來描述這種區別，這種說法雖然基本準確，但對於那些對釀酒不感興趣或沒有經驗的人來說毫無用處。
拉格啤酒在釀酒界算是比較新的品種。它最早於15世紀末或16世紀初出現在巴伐利亞的啤酒廠，隨後逐漸傳播到歐洲其他地區（最著名的當屬皮爾森啤酒的誕生地比爾森），最終走向世界。所有你認為的「國民」啤酒品牌——像是喜力、青島啤酒、札幌啤酒、翠鳥啤酒、百威啤酒等等——它們都是拉格啤酒。拉格酵母，學名巴氏酵母（ Saccharomyces pastorianus） ，於1904年由丹麥真菌學家埃米爾·克里斯蒂安·漢森在丹麥嘉士伯啤酒廠工作期間首次分離並描述。 1908年，他又發現了另一種拉格酵母菌株，並將其命名為卡爾斯伯格酵母（Saccharomyces carlsbergensis ）。後來證實，這兩種酵母是同一種，現在仍沿用最初命名的巴氏酵母（ S. pastorianus ）。 （我之所以提到這一點，是因為你偶爾會遇到有人談論S. carlsbergensis ，我想明確指出，這個名稱現在與S. pastorianus是同義詞。）
關於拉格酵母的基因組，有一點值得注意。它與艾爾酵母（釀酒酵母）的基因組有許多相似之處——事實上，它甚至有整段序列與釀酒酵母完全相同（稍後你會發現，這其中是有原因的）。但拉格酵母的行為方式與艾爾酵母截然不同。最明顯的差異在於，拉格酵母在低溫下生長最佳－而低溫會使艾爾酵母進入休眠狀態。此外，與艾爾酵母不同，歐洲從未發現過「野生型」拉格酵母，而且拉格酵母需要人類的幫助才能繼續繁殖。最後，艾爾酵母通常以二倍體生物的形式存在。而拉格酵母則是生物學家所說的「異源四倍體」：它擁有四份基因組拷貝，這些拷貝由來自兩個不同物種的基因組組成。
那麼，拉格酵母巴氏酵母（S. pastorianus）究竟來自哪裡？為什麼它直到16世紀才出現，比人類掌握釀酒酵母（S. cerevisiae ）的釀造方法晚了幾千年？答案在2011年揭曉，Libkind等人發表在《美國國家科學院院刊》（Proceedings of the National Academies of Sciences ）上的論文《微生物馴化與拉格啤酒酵母野生基因庫的鑑定》（Microbe domestication and the identification of the wild genetic stock of lager-brewing yeast）揭曉了答案。在這篇論文中，研究人員分析了6種酵母基因組：巴氏酵母（S. pastorianus） 、釀酒酵母（S. cerevisiae）、兩種在啤酒廠中常見的污染性酵母菌種－巴氏酵母（S. bayanus）和烏瓦酵母（S. uvarum） ，以及兩種野生菌株。科學家透過先前的研究得知，酵母菌種在歐洲的橡樹上繁衍生息。在採集了世界各地森林的樣本後，他們從阿根廷巴塔哥尼亞的森林中分離了兩種耐寒酵母菌株。
研究人員分析了這些耐寒菌株的基因組後發現，它們屬於一個全新的釀酒酵母物種，並將其命名為歐巴亞努斯酵母（Saccharomyces eubayanus ）。 「歐巴亞努斯」這個名稱很有意思，因為科學家們在這項研究中也發現，先前在歐洲釀造環境中發現的污染菌株巴亞努斯酵母（S. bayanus）並非先前認為的獨立物種，而是巴塔哥尼亞酵母的馴化雜交菌株。 「歐巴亞努斯」中的「歐」則表明，巴塔哥尼亞菌株是其純種祖先菌株。
不妨把它想像成酵母分類學的「雷霆穹頂」：兩個物種進入，一個物種離開。我從第一作者2012年11月的一份PPT演示文稿中挖掘出的後續研究表明，南美洲存在許多不同的S. eubayanus菌株，這進一步佐證了該菌株是該地區的本土菌株。
那麼，拉格酵母又是怎麼回事呢？研究人員比較了釀酒酵母（S. cerevisiae） 、巴氏酵母（S. eubayanus）和巴氏酵母（ S. pastorianus ）的基因組後發現，巴氏酵母——也就是拉格酵母——是釀酒酵母和巴氏酵母的雜交品種。簡而言之，我之前提到的拉格酵母異源四倍體現象，其實就是其中兩套染色體來自艾爾酵母，另外兩套則來自這種巴塔哥尼亞野生酵母。正是這種巴塔哥尼亞酵母賦予了拉格酵母耐寒和亞硫酸鹽代謝的特性——這些特性最終造就了拉格啤酒獨特的風味和口感。拉格啤酒發酵後，會在洞穴中「低溫熟成」（儲存）數週或數月，溫度徘徊在華氏40度左右。這種低溫慢速發酵使得拉格啤酒口感“純淨”，缺乏艾爾啤酒特有的果香酯類。此外，由於亞硫酸鹽代謝，拉格啤酒在發酵過程中通常會散發出類似臭雞蛋的氣味（這是正常的），而最終啤酒中略帶（非常）輕微的二甲基硫醚（DMS）味道也被認為是這種風格的正常特徵。
那些了解歷史的人應該已經知道為什麼拉格啤酒的歷史只有幾百年。沒錯，新大陸的發現和跨大西洋貿易的建立幾乎同時發生。雖然沒人真正知道歐巴亞酵母（S. eubayanus）是如何到達歐洲的——它可能搭乘果蠅或木頭的「順風車」——但研究人員推測，它在跨大西洋貿易的早期階段搭上了順風車，最終進入了巴伐利亞啤酒的冷發酵罐。在那裡，歐巴亞酵母與釀酒酵母（S. cerevisiae）融合，形成了雜交菌株。這種菌株在釀造環境中不斷進化，基因也隨之丟失——釀造罐中低溫高酒精的環境確保了任何不適應環境的突變體都會被淘汰——最終形成了新的釀造菌株——巴氏酵母（S. pastorianus） ，也就是現代拉格酵母。隨後，這種酵母透過貿易或早期的商業間諜活動，傳播到了歐洲大陸乃至更遠地區的啤酒廠。就像艾爾酵母一樣，每當S. pastorianus到達一個新的釀酒廠時，它都會迅速適應環境，形成如今各種拉格啤酒菌株。
那麼，可憐的、被降級的巴氏酵母（S. bayanus）又是怎麼回事呢？研究人員發現，這種菌株實際上是新誕生的巴氏酵母（S. pastorianus）與歐洲特有的污染菌種烏瓦酵母（S. uvarum）在同一釀造桶中融合產生的。所以，巴氏酵母（S. bayanus）既是純種酵母的雜交種，又是歐巴氏酵母（ S. eubayanus）和釀酒酵母（S. cerevisiae ）雜交種的雜交種？沒錯，這聽起來像是一部糟糕的單細胞肥皂劇，不過沒關係。生物學和釀造都是充滿變數的實踐，常常會產生完全意想不到的結果。就拿在巴塔哥尼亞分離出的那些耐寒歐巴氏酵母菌株來說，誰知道呢？也許經過一些改造，使它們能夠耐受發酵產物，最終會培育出一種全新的拉格酵母。
